2017臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試生理學(xué)復(fù)習(xí)要點(diǎn)第四章血液循環(huán)

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　　第四章 血液循環(huán)

　　第一節(jié) 心臟的泵血功能

　　一、心臟泵血的過(guò)程和機(jī)制

　　1.心動(dòng)周期(環(huán)球網(wǎng)校分享2017臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試生理學(xué)復(fù)習(xí)要點(diǎn)第四章血液循環(huán))

　　(1)概念：心臟的一次收縮和舒張，構(gòu)成一個(gè)機(jī)械活動(dòng)周期，稱(chēng)為心動(dòng)周期(cardiac cycle)。包括收縮期和舒張期。

　　(2)心率與心動(dòng)周期的關(guān)系：心動(dòng)周期是心率的倒數(shù)。

　　2.心臟的泵血過(guò)程(以左心室為例)

　　注意①各期的房?jī)?nèi)壓、室內(nèi)壓和動(dòng)脈壓高低;②各期瓣膜的啟閉;③血流方向。

　　(1)心室收縮期

　　1)等容收縮期：

　　2)射血期：包括快速射血期和減慢射血期。

　　(2)心室舒張期

　　1)等容舒張期

　　2)心室充盈期：包括快速充盈期、減慢充盈期和心房收縮期。

　　3.心動(dòng)周期中房?jī)?nèi)壓的變化：在心動(dòng)周期中，左心房?jī)?nèi)壓力曲線依次出現(xiàn)a、c、v三個(gè)較小的正向波。

　　4.心音的產(chǎn)生

　　(1)心音的概念：心音是在胸壁的一定部位用聽(tīng)診器聽(tīng)到的一些隨心動(dòng)周期而規(guī)律變化的聲音，主要由心肌收縮、瓣膜啟閉和血流變速和撞擊引起的振動(dòng)所產(chǎn)生。

　　(2)心音聽(tīng)診的意義：判斷瓣膜的功能狀態(tài)、心律、心率。

　　(3)心音的成分：正常心臟在一次搏動(dòng)過(guò)程中可產(chǎn)生四個(gè)心音。

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　　二、心臟泵血功能的評(píng)定

　　1.心臟的輸出量

　　(1)每搏輸出量和射血分?jǐn)?shù)

　　1)每搏輸出量：是一側(cè)心室在一次心搏中射出的血液量，簡(jiǎn)稱(chēng)為搏出量。正常成人安靜狀態(tài)下約為70ml。它是衡量心臟功能的一項(xiàng)基本指標(biāo)。

　　2)射血分?jǐn)?shù)：每搏輸出量占心室舒張末期容積之百分比稱(chēng)為射血分?jǐn)?shù)。人體安靜時(shí)的射血分?jǐn)?shù)約為55%～65%。

　　(2)每分輸出量與心指數(shù)

　　1)每分輸出量：指一側(cè)心室每分鐘射出的血液量，又稱(chēng)心輸出量。即：心輸出量=搏出量×心率。正常成年男性安靜狀態(tài)下約為4.5～6L/min。它是衡量心臟功能的一項(xiàng)基本指標(biāo)。

　　2)心指數(shù)：以單位體表面積(m2)計(jì)算的心輸出量稱(chēng)為心指數(shù)。在安靜和空腹時(shí)測(cè)得的心指數(shù)為靜息心指數(shù)，可作為比較不同個(gè)體心功能的評(píng)定指標(biāo)。

　　2.心臟作功量

　　三、影響心輸出量的因素

　　1.前負(fù)荷

　　(1)前負(fù)荷的含義：肌肉收縮前所承受的負(fù)荷稱(chēng)為前負(fù)荷。它使心室肌具有一定的初長(zhǎng)度，心室肌的初長(zhǎng)度取決于心室舒張末期容積或心室舒張末期壓力，后者接近心室舒張末期的心房?jī)?nèi)壓力。

　　(2)心室功能曲線及其意義：隨著心室舒張末期壓力的增加，心肌收縮力量加強(qiáng)，表現(xiàn)為搏出量增加，每搏功增大。

　　初長(zhǎng)度對(duì)心肌收縮力量影響的機(jī)制與骨骼肌類(lèi)似，但又有不同。不同的初長(zhǎng)度可改變心肌細(xì)胞肌節(jié)中粗、細(xì)肌絲的有效重疊程度和活化橫橋的數(shù)目，使心肌收縮產(chǎn)生的張力發(fā)生改變。在肌節(jié)的初長(zhǎng)度為2.0～2.2µm時(shí)，粗、細(xì)肌絲處于最佳重疊狀態(tài)，活化時(shí)可形成的橫橋連接數(shù)目最多，肌節(jié)收縮產(chǎn)生的張力最大，此時(shí)的初長(zhǎng)度即為最適初長(zhǎng)度。使前負(fù)荷很大，心肌的肌節(jié)初長(zhǎng)度一般也不超過(guò)2.25～2.30µm，因此，心功能曲線不會(huì)出現(xiàn)明顯的降支，這對(duì)心臟泵血功能具有重要的生理意義，使心臟在前負(fù)荷明顯增加時(shí)不會(huì)發(fā)生搏出量和作功能力的下降。

　　(3)心泵功能的自身調(diào)節(jié)——異長(zhǎng)調(diào)節(jié)

　　由心肌初長(zhǎng)度改變引起的心肌收縮強(qiáng)度改變的調(diào)節(jié)，稱(chēng)為異長(zhǎng)調(diào)節(jié)。異長(zhǎng)調(diào)節(jié)的主要作用是對(duì)搏出量的微小變化進(jìn)行精細(xì)調(diào)節(jié)，使心室射血量與靜脈回心血量之間保持平衡，從而保持心室舒張末期容積和壓力在正常范圍內(nèi)。

　　(4)影響心室前負(fù)荷的因素

　　1)靜脈回心血量：①充盈期的長(zhǎng)短;②靜脈回流速度;③心包內(nèi)壓;④心室順應(yīng)性。

　　2)射血后心室內(nèi)的余血量：與心肌收縮力有關(guān)。

　　2.后負(fù)荷：指心室射血時(shí)遇到的阻力，即大動(dòng)脈血壓。當(dāng)其他因素不變時(shí)，動(dòng)脈血壓升高，射血期縮短，射血速度減慢，每搏輸出量減少;反之，大動(dòng)脈血壓降低有利于心室射血。

　　3.心肌收縮能力

　　(1)心肌收縮能力：是指心肌不依賴(lài)于前、后負(fù)荷而能改變其力學(xué)活動(dòng)的內(nèi)在特性，又稱(chēng)為心肌的變力狀態(tài)。這種通過(guò)改變心肌收縮能力的心臟泵血功能調(diào)節(jié)稱(chēng)為等長(zhǎng)調(diào)節(jié)。

　　(2)等長(zhǎng)調(diào)節(jié)的作用：當(dāng)心肌收縮能力增強(qiáng)時(shí)，心功能曲線向左上移位，即在同樣的前負(fù)荷條件下，搏功增加，心臟泵血功能明顯增強(qiáng);相反，心功能曲線向右下移位。

　　(3)影響心肌收縮能力的因素：心肌收縮能力受多種因素影響，主要是通過(guò)影響興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程起作用，其中活化橫橋數(shù)和肌球蛋白ATP酶活性是控制心肌收縮力的主要因素。

　　影響心肌收縮能力常常是藥物發(fā)揮作用的重要途徑，另外，神經(jīng)、體液因素也起一定調(diào)節(jié)作用。

　　4.心率：

　　(1)不同程度的心率變化會(huì)對(duì)心輸出量產(chǎn)生不同的影響

　　1)當(dāng)心率在一定范圍內(nèi)加快時(shí)，可使心輸出量增加。

　　2)當(dāng)心率過(guò)快超過(guò)160～180次/分時(shí)，導(dǎo)致搏出量明顯減少，而心率的加快不能抵消搏出量的減少，所以心輸出量隨心率增加而降低。

　　3)當(dāng)心率過(guò)慢低于40次/分時(shí)，心室舒張期過(guò)長(zhǎng)，心室舒張末期容量已達(dá)最大限度，充盈量和搏出量不再隨心室充盈期的延長(zhǎng)而增加，因此心輸出量隨心率的減慢而減少。

　　(2)心率變化對(duì)心肌收縮能力的影響：

　　(3)影響心率的因素：心率受多種神經(jīng)、體液因素的影響，體溫改變對(duì)心率也有明顯影響。

　　四、心臟泵血功能的儲(chǔ)備

　　心輸出量隨機(jī)體代謝的需要而增加的能力，稱(chēng)為心泵功能儲(chǔ)備或心力儲(chǔ)備。正常健康成年人劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)可達(dá)25～30L/min。

　　1.搏出量?jī)?chǔ)備：是心室舒張末期容積和收縮末期容積之差，兩者都有一定的儲(chǔ)備量，共同構(gòu)成搏出量?jī)?chǔ)備。

　　(1)舒張期儲(chǔ)備：因心室腔不能過(guò)分?jǐn)U大，心室舒張末期容積只能從125ml增加至140ml，所以舒張期儲(chǔ)備較小，只有15ml左右;

　　(2)收縮期儲(chǔ)備：心臟在最大程度收縮時(shí)，可使心室收縮末期容積減少至15～20ml，收縮期儲(chǔ)備可達(dá)35～40ml。

　　2.心率儲(chǔ)備：充分動(dòng)用心率儲(chǔ)備，可使心率比靜息時(shí)加快2～2.5倍，在保持搏出量不變時(shí)，可以使心輸出量增加2～2.5倍。但是當(dāng)心率過(guò)快超過(guò)160～180次/分時(shí)，由于心室充盈期明顯縮短，將使搏出量和心輸出量減少。

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　　第二節(jié) 心臟的生物電活動(dòng)和生理特性

　　心肌細(xì)胞主要根據(jù)組織學(xué)和電生理學(xué)特點(diǎn)分為兩類(lèi)：

　　1.普通心肌細(xì)胞：包括心房肌細(xì)胞和心室肌細(xì)胞，也稱(chēng)為工作細(xì)胞。

　　2.特殊心肌細(xì)胞：包括竇房結(jié)細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞，也稱(chēng)為自律細(xì)胞。

　　心肌細(xì)胞還可以根據(jù)動(dòng)作電位去極化的速度和機(jī)制分為：

　　1.快反應(yīng)細(xì)胞：0期去極化速度快，由快鈉通道開(kāi)放、Na+內(nèi)流形成。包括心房肌細(xì)胞、心室肌細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞等。

　　2.慢反應(yīng)細(xì)胞：0期去極化速度慢，由慢鈣通道開(kāi)放、Ca2+內(nèi)流形成。包括竇房結(jié)P細(xì)胞和房室結(jié)細(xì)胞等。

　　一、心肌細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制

　　1.工作細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制(以心室肌為例)

　　(1)靜息電位：

　　1)數(shù)值：約-80～-90mV;

　　2)形成機(jī)制：類(lèi)似骨骼肌和神經(jīng)細(xì)胞，主要是K+平衡電位。

　　(2)動(dòng)作電位：

　　特點(diǎn)：為快反應(yīng)動(dòng)作電位;去極過(guò)程和復(fù)極過(guò)程不對(duì)稱(chēng)，分0、1、2、3、4期。

　　1)去極化過(guò)程(0期)：膜內(nèi)電位由-80～-90mV迅速上升至+30mV，耗時(shí)1～2ms。

　　0期由鈉通道(INa通道)開(kāi)放和Na+內(nèi)流所引起。0期的特點(diǎn)：①閾電位-70mV，開(kāi)放時(shí)間約1ms，有再生性循環(huán)現(xiàn)象;②去極化達(dá)0mV開(kāi)始失活而關(guān)閉;③對(duì)河豚毒的敏感性低。

　　2)復(fù)極化過(guò)程(1、2、3期)：慢而復(fù)雜，歷時(shí)200～300ms。

　?、?期(快速?gòu)?fù)極初期)：膜內(nèi)電位由+30mV迅速下降到0mV左右，耗時(shí)約10ms，與0期合稱(chēng)為鋒電位。

　　1期的產(chǎn)生機(jī)制是K+外流。

　?、?期(平臺(tái)期)：膜內(nèi)電位穩(wěn)定在0mV左右，耗時(shí)約100～150ms。

　　平臺(tái)期的產(chǎn)生機(jī)制較復(fù)雜，主要包括內(nèi)向電流和外向電流：

　　內(nèi)向電流：L型鈣電流，也允許少量Na+內(nèi)流。

　　外向電流：延遲整流鉀流。所以在平臺(tái)期的早期，Ca2+內(nèi)流和K+外流所負(fù)載的跨膜正電荷量相當(dāng)，因此膜電位滯留在0mV左右形成平臺(tái);而在平臺(tái)期的晚期，IK電流形成的外向電流成為導(dǎo)致膜復(fù)極的主要離子流。

　　平臺(tái)期是心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的主要原因，也是心肌細(xì)胞區(qū)別于神經(jīng)細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞動(dòng)作電位的主要特征。

　　③3期(快速?gòu)?fù)極末期)：膜內(nèi)電位由0mV左右較快復(fù)極到-90mV，耗時(shí)約100～150ms。

　　3期的形成是由于L型鈣通道關(guān)閉、內(nèi)向離子流減弱，而外向IK電流進(jìn)一步增強(qiáng)并出現(xiàn)再生性循環(huán)。

　　3)靜息期(4期)：膜內(nèi)電位恢復(fù)并穩(wěn)定在靜息電位(-80～-90mV)。

　　在4期，跨膜的離子轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制加強(qiáng)，排出細(xì)胞內(nèi)的Na+和Ca2+，攝回細(xì)胞外的K+，使細(xì)胞內(nèi)外各離子的濃度梯度得以恢復(fù)。包括①Na+-K+泵、②Na+-Ca2+交換體、③Ca2+泵。

　　2.自律細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制

　　自律細(xì)胞動(dòng)作電位的特點(diǎn)是：3期復(fù)極化末達(dá)到的最大復(fù)極電位不穩(wěn)定，會(huì)立即發(fā)生4期自動(dòng)去極化，當(dāng)去極化達(dá)閾電位水平時(shí)，將引起一次新的動(dòng)作電位的爆發(fā)。

　　(1)竇房結(jié)P細(xì)胞

　　1)動(dòng)作電位的特點(diǎn)：① 由0、3、4期組成，沒(méi)有明顯的1、2期;② 最大復(fù)極電位-70mV;③ 閾電位-40mV;④ 0期去極化幅度小、時(shí)程長(zhǎng)、速率慢;⑤ 4期自動(dòng)去極化速度快于浦肯野細(xì)胞。

　　2)動(dòng)作電位的形成機(jī)制：

　?、?期：Ca2+內(nèi)流。

　?、?期：K+外流(IK通道)。

　?、?期：是外向離子流減弱和內(nèi)向離子流增強(qiáng)的結(jié)果，主要包括三種離子流：①I(mǎi)K：逐漸衰減的K+外流是最重要的離子基礎(chǔ);②If:進(jìn)行性增強(qiáng)的Na+內(nèi)流(較弱，因竇房結(jié)P細(xì)胞的最大復(fù)極電位只有-70mV，未達(dá)If開(kāi)放的最大激活電位-100mV);③ICa-T:T型鈣通道在4期自動(dòng)去極化達(dá)-50mV 時(shí)被激活的，形成較弱的Ca2+內(nèi)流，主要影響4期的后半期。

　　(2)浦肯野細(xì)胞

　　1)動(dòng)作電位的特點(diǎn)：① 0、1、2、3期與心室肌相似，但時(shí)程長(zhǎng)(約400ms);② 最大復(fù)極電位-90mV，閾電位-70mV;③ 4期不穩(wěn)定，可自動(dòng)除極化，達(dá)閾電位后自動(dòng)興奮，產(chǎn)生動(dòng)作電位。

　　2)4期形成機(jī)制：① 逐漸衰減的IK(作用小);② 逐漸增強(qiáng)的If(為主)。

　　心室肌細(xì)胞與竇房結(jié)細(xì)胞跨膜電位的不同點(diǎn)：

　　二、心肌的生理特性

　　心肌細(xì)胞具有四大生理特性：興奮性、自律性、傳導(dǎo)性和收縮性，前三種為電生理特性，收縮性為機(jī)械特性。

　　1.興奮性：高低可用刺激閾值來(lái)衡量。閾值高表示細(xì)胞較難興奮，興奮性低;閾值低表示細(xì)胞較易興奮，興奮性高。

　　(1)興奮性的周期性變化：心肌細(xì)胞每產(chǎn)生一次興奮，其本身的興奮性就隨著膜電位及膜上離子通道狀態(tài)的改變而發(fā)生周期性的變化。

　　1)有效不應(yīng)期：從動(dòng)作電位的0期開(kāi)始到3期復(fù)極至-60mV期間內(nèi)，任何強(qiáng)大的刺激都不能使心肌細(xì)胞產(chǎn)生新的動(dòng)作電位。

　　有效不應(yīng)期包括：①絕對(duì)不應(yīng)期② 局部反應(yīng)期。

　　在有效不應(yīng)期內(nèi)，由于膜電位的絕對(duì)值太小，Na+通道完全失活(絕對(duì)不應(yīng)期)或僅有少量Na+通道剛開(kāi)始復(fù)活(局部反應(yīng)期)，其激活產(chǎn)生的內(nèi)向電流不足以使膜去極化達(dá)到閾電位，導(dǎo)致心肌的興奮性喪失。

　　2)相對(duì)不應(yīng)期：膜電位從3期復(fù)極的-60mV到-80mV范圍內(nèi)，給予心肌細(xì)胞一個(gè)閾刺激，不能引起心肌細(xì)胞產(chǎn)生新的動(dòng)作電位;而當(dāng)給予一個(gè)閾上刺激時(shí)，則可能會(huì)產(chǎn)生一次新的動(dòng)作電位。

　　因?yàn)樵谙鄬?duì)不應(yīng)期內(nèi)，已經(jīng)有相當(dāng)數(shù)量的鈉通道復(fù)活至可激活的關(guān)閉狀態(tài)，但在閾刺激下激活的鈉通道數(shù)量仍不足以產(chǎn)生使膜去極化至閾電位的內(nèi)向電流，只有閾上刺激才能激活足夠的鈉通道引起新的動(dòng)作電位。

　　3)超常期：膜電位從3期的-80mV恢復(fù)到-90mV的范圍內(nèi)，給予閾下刺激時(shí)，就可能引起心肌細(xì)胞產(chǎn)生新的動(dòng)作電位。

　　這是因?yàn)樵诔Ｆ趦?nèi)，膜電位已基本恢復(fù)并接近靜息水平，Na+通道已經(jīng)基本復(fù)活至初始狀態(tài)，同時(shí)膜電位的絕對(duì)值小于靜息電位，與閾電位之間差距較小，使其興奮性高于正常，因而用閾下刺激即可引起細(xì)胞興奮。

　　(2)影響興奮性的因素

　　1)靜息電位或最大復(fù)極電位的水平：若閾電位水平不變，而靜息電位或最大復(fù)極電位的絕對(duì)值增大時(shí)(如血鉀降低)，則與閾電位的差距加大，引起興奮所需的刺激閾值增加，則興奮性降低;反之，興奮性增高。

　　2)閾電位水平：若靜息電位或最大復(fù)極電位的水平不變，而閾電位上移時(shí)，則與靜息電位的差距加大，興奮性降低;反之，興奮性增高。

　　3)形成0期去極化的離子通道的性狀：

　　①快反應(yīng)細(xì)胞的0期去極化的Na+通道有關(guān)閉、激活、失活三種功能狀態(tài)。Na+通道是否恢復(fù)關(guān)閉狀態(tài)，是快反應(yīng)細(xì)胞在該時(shí)刻是否具有興奮性的前提，細(xì)胞的興奮性在很大程度上取決于Na+通道的功能狀態(tài)，后者主要取決于當(dāng)時(shí)膜電位的水平。

　?、诼磻?yīng)細(xì)胞的0期去極化的L型鈣通道的激活、失活、復(fù)活速度均較慢，有效不應(yīng)期也較長(zhǎng)，可持續(xù)到完全復(fù)極之后。

　　(3)興奮的周期性變化與心肌收縮活動(dòng)的關(guān)系

　　1)不發(fā)生強(qiáng)直收縮：

　　2)期前收縮和代償間歇：如果在心室肌的有效不應(yīng)期之后、下一次正常竇房結(jié)興奮到達(dá)前，心室受到一次外來(lái)刺激，則可提前產(chǎn)生一次興奮和收縮，分別稱(chēng)為期前興奮和期前收縮。由于期前興奮也有自己的不應(yīng)期，當(dāng)緊接在期前興奮后的一次竇房結(jié)的興奮傳到心室時(shí)，常常正好落在期前興奮的有效不應(yīng)期內(nèi)而失效，形成一次興奮和收縮的“脫失”，必須等再一次竇房結(jié)的興奮傳來(lái)時(shí)才能引起興奮和收縮。因此在期前收縮之后，往往出現(xiàn)一段較長(zhǎng)的心室舒張期，稱(chēng)為代償性間隙，然后再恢復(fù)竇性節(jié)律。

　　2.自動(dòng)節(jié)律性：在沒(méi)有外來(lái)刺激的情況下，心肌組織具有自動(dòng)發(fā)生節(jié)律性興奮的能力或特性，稱(chēng)為自動(dòng)節(jié)律性，簡(jiǎn)稱(chēng)自律性。心肌的自律性來(lái)源于特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的自律細(xì)胞。

　　(1)心臟的起搏點(diǎn)：竇房結(jié)P細(xì)胞為起搏細(xì)胞，是正常起搏點(diǎn)。由竇房結(jié)起搏而形成的心臟節(jié)律稱(chēng)為竇性節(jié)律。在正常情況下，心臟其他部位的自律組織僅起興奮傳導(dǎo)作用，而不表現(xiàn)出它們自身的自律性，故稱(chēng)為潛在起搏點(diǎn)。在某些病理情況下，由竇房結(jié)下傳的興奮可因傳導(dǎo)阻滯而不能控制其他自律組織的活動(dòng)，或竇房結(jié)以外的自律組織的自律性增高，心房或心室就受當(dāng)時(shí)自律性最高的部位所發(fā)出的興奮節(jié)律支配而搏動(dòng)，這些異常的起搏部位稱(chēng)為異位起搏點(diǎn)。

　　竇房結(jié)控制潛在起搏點(diǎn)的機(jī)制：

　　1)搶先占領(lǐng)：

　　2)超速驅(qū)動(dòng)壓抑：

　　(2)影響自律性的因素

　　1)最大復(fù)極電位與閾電位的差距：二者之間差距減小時(shí)，自律性高;反之，則自律性降低。

　　2)4期自動(dòng)去極化的速度：速度加快時(shí)，從最大復(fù)極電位達(dá)到閾電位所需時(shí)間縮短，自律性增高(如兒茶酚胺);反之，則自律性降低。

　　3.傳導(dǎo)性：傳導(dǎo)性是指心肌細(xì)胞具有傳導(dǎo)興奮的能力或特性。傳導(dǎo)性的高低可用興奮的傳播速度來(lái)衡量。

　　(1)心臟內(nèi)興奮傳播的途徑和特點(diǎn)

　　1)傳播的順序：竇房結(jié)→心房肌組成的優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路→房室交界→房室束→左、右束支→浦肯野纖維網(wǎng)→心室肌。

　　2)傳導(dǎo)的特點(diǎn)：①竇房結(jié)中心的P細(xì)胞發(fā)出的自動(dòng)節(jié)律由其周邊的過(guò)渡細(xì)胞傳向周?chē)姆考?。②?yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路由排列方向一致、結(jié)構(gòu)整齊的心房肌纖維構(gòu)成，傳導(dǎo)速度快于心房肌，可使左、右心房幾乎同時(shí)收縮并迅速傳到房室交界。③房室交界處傳導(dǎo)速度慢，特別是結(jié)區(qū)，傳導(dǎo)速度最慢(0.02 m/s)，形成約0.1s的房-室延擱，以保證心房、心室的順序活動(dòng)和心室有足夠的血液充盈。 ④浦肯野纖維網(wǎng)在心室內(nèi)分布廣泛，傳導(dǎo)速度快(4m/s)，從而保證左、右心室的同步活動(dòng)(功能合胞體)，利于泵血。

　　(2)影響傳導(dǎo)性的因素

　　1)結(jié)構(gòu)因素：①心肌細(xì)胞的直徑。直徑愈大，細(xì)胞內(nèi)的縱向電阻愈小，興奮傳導(dǎo)的速度愈快;反之，傳導(dǎo)速度減慢。②細(xì)胞間縫隙連接的數(shù)量和功能?？p隙連接多而功能正常，興奮傳導(dǎo)的速度愈快。

　　2)生理因素

　　①動(dòng)作電位0期去極化速度和幅度：是影響傳導(dǎo)速度的最重要因素。0期去極化速度和幅度愈大，則形成的局部電流愈大，傳導(dǎo)速度愈快。而動(dòng)作電位0期去極化速度和幅度受膜電位的影響。

　?、卩徟晕磁d奮部位膜的興奮性：取決于鄰旁未興奮部位所處的狀態(tài)，包括膜的靜息電位(或最大復(fù)極電位)與閾電位之間的差距以及決定0期去極化的離子通道所處的狀態(tài)(處在有效不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期或超常期)。

　　4.收縮性

　　(1)心肌收縮的特點(diǎn)

　　1)同步收縮：因?yàn)樾募〖?xì)胞之間存在縫隙連接，興奮可以在細(xì)胞之間迅速傳播，使左、右兩心室作為功能上的合胞體，一旦刺激強(qiáng)度達(dá)到閾值使心肌興奮后，可以使所有心室肌細(xì)胞幾乎同步收縮，稱(chēng)為“全或無(wú)”式收縮。同樣，左、右兩心房也是“全或無(wú)”式收縮。

　　2)不發(fā)生強(qiáng)直收縮：心肌細(xì)胞的不應(yīng)期特別長(zhǎng)，相當(dāng)于整個(gè)收縮期和舒張?jiān)缙?，因此不?huì)發(fā)生強(qiáng)直收縮。

　　3)對(duì)細(xì)胞外Ca2+有依賴(lài)性：心肌細(xì)胞的肌質(zhì)網(wǎng)不發(fā)達(dá)，Ca2+的儲(chǔ)存量少，有賴(lài)于動(dòng)作電位平臺(tái)期的Ca2+內(nèi)流。即鈣觸發(fā)鈣釋放：借助平臺(tái)期的Ca2+內(nèi)流，再觸發(fā)肌質(zhì)網(wǎng)釋放大量Ca2+，才能達(dá)到引發(fā)心肌收縮所需的Ca2+升高100倍的要求。若細(xì)胞外Ca2+不能內(nèi)流入心肌細(xì)胞，將發(fā)生“興奮-收縮脫耦聯(lián)”或稱(chēng)“電-機(jī)械分離”，即心肌只可產(chǎn)生動(dòng)作電位，但不能發(fā)生收縮。

　　(2)影響心肌收縮的因素：包括前負(fù)荷、后負(fù)荷、心肌收縮能力以及細(xì)胞外Ca2+濃度等都可以影響心肌的收縮。

　　心肌與骨骼肌收縮性的不同

　　三、體表心電圖

　　心電圖是將心電圖機(jī)的測(cè)量電極置于體表的一定部位，所記錄到的心臟興奮過(guò)程中所發(fā)生的電變化的波形。

　　正常心電圖各波和主要間期的意義：

　　P波：左右兩心房的去極化過(guò)程。

　　QRS波群：左右兩心室的去極化過(guò)程。

　　T波：兩心室的復(fù)極化過(guò)程。

　　U波：可能與浦肯野纖維網(wǎng)的復(fù)極化有關(guān)。

　　PR(PQ)間期：從P波起點(diǎn)到QRS波起點(diǎn)。表示從心房開(kāi)始興奮到心室開(kāi)始興奮的時(shí)間，也稱(chēng)為房室傳導(dǎo)時(shí)間。

　　PR段：從P波終點(diǎn)到QRS波起點(diǎn)。表示興奮在房室交界區(qū)的傳導(dǎo)非常緩慢，形成的綜合電位一般記錄不到，故P波之后曲線回到基線水平。

　　QT間期：從QRS波起點(diǎn)到T波終點(diǎn)。表示心室肌開(kāi)始除極到復(fù)極完成所經(jīng)歷的時(shí)間。

　　ST段：從QRS波終點(diǎn)到T波起點(diǎn)。表示心室各部分都處于去極化狀態(tài)(相當(dāng)于動(dòng)作電位的平臺(tái)期)，各部分之間電位差很小，基本為一等電位線。 

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　　第三節(jié) 血管生理

　　一、各類(lèi)血管的功能特點(diǎn)

　　1.彈性?xún)?chǔ)器血管：大動(dòng)脈。

　　作用：(第二心臟作用)①使間斷的心臟射血變?yōu)槌掷m(xù)的血液流動(dòng);②緩沖動(dòng)脈血壓不致于大起大落(緩沖收縮壓、維持舒張壓、減小脈壓差)。

　　2.分配血管：將血液輸送至各器官組織。

　　3.毛細(xì)血管前阻力血管：構(gòu)成主要的外周阻力，維持動(dòng)脈血壓。

　　4.毛細(xì)血管前括約?。嚎刂破浜蟮拿?xì)血管的關(guān)閉和開(kāi)放。

　　5.交換血管：是血管內(nèi)血液和血管外組織液進(jìn)行物質(zhì)交換的場(chǎng)所。

　　6.毛細(xì)血管后阻力血管：通過(guò)舒縮改變毛細(xì)血管前阻力和毛細(xì)血管后阻力的比值，從而改變毛細(xì)血管血壓，影響體液在血管內(nèi)和組織間隙的分配情況。

　　7.容量血管：容納全身循環(huán)血量的60～70%，起血液儲(chǔ)存庫(kù)作用。

　　8.短路血管：與體溫調(diào)節(jié)有關(guān)。

　　二、血流量、血流阻力和血壓

　　1.血流量和血流速度

　　血流量：指單位時(shí)間內(nèi)流過(guò)血管某一截面的血量，也稱(chēng)容積速度。

　　血流速度：即血液中的一個(gè)質(zhì)點(diǎn)在血管內(nèi)移動(dòng)的線速度。

　　(1)泊肅葉定律(Poiseuille’s law)：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)液體的流量(Q)與管道兩側(cè)的壓力差(P1-P2)以及管道半徑(r)的4次方呈正比，與管道的長(zhǎng)度(L)和液體的粘滯度(η)呈反比。

　　即： Q= π(P1-P2)·r4/8ηL

　　(2)層流和湍流

　　層流：指液體中每個(gè)質(zhì)點(diǎn)的流動(dòng)方向都與血管的長(zhǎng)軸相平行，且血管軸心處的流速最快，越靠近管壁，流速越慢。此時(shí)，層流時(shí)適用泊肅葉定律。

　　湍流：血流速度加快到一定程度時(shí)，血流中各個(gè)質(zhì)點(diǎn)的流動(dòng)方向不一致，產(chǎn)生漩渦。湍流情況下泊肅葉定律不再適用。在血流速度快，血管口徑大，血液粘滯度低時(shí)，容易產(chǎn)生湍流。

　　2.血流阻力

　　(1)血流阻力：指血液在血管內(nèi)流動(dòng)時(shí)所遇到的阻力。

　　血流阻力(R)與血管的長(zhǎng)度(L)和血液粘滯度(η)呈正比，與血管半徑(r)的4次方呈反比。

　　即：R=8ηL/πr4

　　由于L很少變化，因此R主要由r和η決定。

　　(2)血液粘滯度的影響因素有

　　1)紅細(xì)胞比容：紅細(xì)胞比容愈大，血液粘滯度就愈高;

　　2)血流切率：指當(dāng)切率較高時(shí)，軸流現(xiàn)象更為明顯，血液的粘滯度較低。反之，血液的粘滯度較高。

　　3)血管口徑：一定范圍內(nèi)血液的粘滯度隨著血管口徑的變小而降低。

　　4)溫度：血液的粘滯度隨著溫度的降低而升高。

　　3.血壓(blood pressure)：指血管內(nèi)流動(dòng)的血液對(duì)于單位面積血管壁的側(cè)壓力，即壓強(qiáng)。血壓的單位為帕(Pa)，通常用千帕(kPa)表示，習(xí)慣上也用毫米汞柱(mmHg)表示。

　　三、動(dòng)脈血壓和動(dòng)脈脈搏

　　1.動(dòng)脈血壓

　　(1)動(dòng)脈血壓的形成：動(dòng)脈血壓形成的基本條件包括：

　　1)循環(huán)系統(tǒng)內(nèi)的血液充盈：循環(huán)系統(tǒng)內(nèi)有足夠的血量充盈是動(dòng)脈血壓形成的前提條件。循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓的高低是反映循環(huán)血量和血管系統(tǒng)容量之間相對(duì)關(guān)系的數(shù)值，正常約為7mmHg(0.93kPa)。

　　2)心臟射血和循環(huán)系統(tǒng)的外周阻力：

　　3)主動(dòng)脈和大動(dòng)脈彈性?xún)?chǔ)器作用：

　　(2)動(dòng)脈血壓的正常值

　　一般所說(shuō)的動(dòng)脈血壓指主動(dòng)脈壓，通常用在上臂測(cè)得的肱動(dòng)脈壓代表。動(dòng)脈血壓隨心臟的射血活動(dòng)有相應(yīng)的變化。

　　收縮壓：心室收縮中期所達(dá)到的動(dòng)脈血壓的最高值(100～120mmHg)。

　　舒張壓：心室舒張末期所達(dá)到的動(dòng)脈血壓的最低值(60～80mmHg)。

　　脈壓=收縮壓-舒張壓，簡(jiǎn)稱(chēng)脈壓，約為30～40mmHg。

　　平均動(dòng)脈壓：一個(gè)心動(dòng)周期中每一瞬間的動(dòng)脈血壓平均值，約為100mmHg。

　　平均動(dòng)脈壓=舒張壓+1/3脈壓

　　(3)影響動(dòng)脈血壓的因素：凡能影響動(dòng)脈血壓形成的各種因素，都能影響到動(dòng)脈血壓。

　　1)心臟搏出量：主要影響收縮壓。當(dāng)其他因素不變而搏出量增加時(shí)，收縮壓的升高幅度大于舒張壓的升高幅度，脈壓加大;反之，當(dāng)搏出量減少時(shí)，收縮壓的降低幅度大于舒張壓的降低幅度，脈壓減小。所以，收縮壓的高低主要反映心臟搏出量的大小。

　　2)心率：主要影響舒張壓。心率加快時(shí)，舒張壓升高較收縮壓升高明顯，脈壓減小;而心率減慢時(shí)，舒張壓的降低較收縮壓的降低明顯，脈壓加大。

　　3)外周阻力：主要影響舒張壓，是影響舒張壓的最重要因素。當(dāng)其他因素不變而外周阻力加大時(shí)，舒張壓升高幅度大于收縮壓的升高幅度，脈壓減小;反之，當(dāng)外周阻力減小時(shí)，舒張壓降低幅度大于收縮壓的降低幅度，脈壓加大。所以，舒張壓的高低主要反映外周阻力的大小。

　　4)主動(dòng)脈和大動(dòng)脈的彈性?xún)?chǔ)器作用：減小脈壓差，減小血壓的波動(dòng)幅度。 老年人由于出現(xiàn)動(dòng)脈管壁硬化，使收縮壓升高，脈壓加大。

　　5)循環(huán)血量和血管系統(tǒng)容量的比例：可通過(guò)影響體循環(huán)平均充盈壓而影響動(dòng)脈血壓。循環(huán)血量減少時(shí)(失血)，若血管系統(tǒng)容量變化不大，則體循環(huán)平均充盈壓必然降低，動(dòng)脈血壓隨之降低;如果循環(huán)血量不變而血管系統(tǒng)容量擴(kuò)大(血管舒張)，將造成動(dòng)脈血壓下降。

　　2.動(dòng)脈脈搏：每一個(gè)心動(dòng)周期中，動(dòng)脈血壓發(fā)生周期性的波動(dòng)，引起動(dòng)脈血管壁擴(kuò)張與回縮的起伏搏動(dòng)，稱(chēng)為動(dòng)脈脈搏。

　　動(dòng)脈脈搏波沿動(dòng)脈壁波浪式向前傳播時(shí)的特點(diǎn)表現(xiàn)在：①傳播速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)快于血流速度;

　?、诖髣?dòng)脈的可擴(kuò)張性最大，傳播速度最慢，而老年人動(dòng)脈壁彈性降低，傳播速度加快;③微動(dòng)脈后的脈搏搏動(dòng)明顯減弱，到毛細(xì)血管段，脈搏已基本消失。

　　四、靜脈血壓與靜脈回心血量

　　1.靜脈血壓

　　(1)中心靜脈壓(CVP)：指右心房和胸腔內(nèi)大靜脈的血壓，約為4～12cmH2O。

　　臨床意義：反映心臟射血功能(心功能)和靜脈回心血量(循環(huán)血量)之間的相互關(guān)系(如中心靜脈壓升高多見(jiàn)于輸液過(guò)多、過(guò)快或心臟射血功能不全)。

　　(2)外周靜脈壓：指各器官靜脈中的血壓。

　　2.重力對(duì)靜脈壓的影響：血管系統(tǒng)中的血液受重力影響所產(chǎn)生的靜水壓與體位有關(guān)，各部分血管的靜水壓的高低，取決于該血管所處的位置與右心房水平之間的垂直距離。

　　3.靜脈血流

　　(1)靜脈對(duì)血流的阻力：靜脈對(duì)血流的阻力很小，僅占整個(gè)體循環(huán)總阻力的15%。靜脈在循環(huán)系統(tǒng)中主要起血液儲(chǔ)存庫(kù)的作用;微靜脈起著毛細(xì)血管后阻力血管的作用，主要影響毛細(xì)血管血壓。

　　(2)靜脈回心血量及其影響因素：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)的靜脈回心血量取決于外周靜脈壓與中心靜脈壓的差值，以及靜脈對(duì)血流的阻力。所以影響靜脈回心血量的因素有：

　　1)體循環(huán)平均充盈壓：體循環(huán)平均充盈壓升高時(shí)，靜脈回心血量就增多。

　　2)心臟收縮力量：靜脈回流的動(dòng)力是靜脈兩端的壓力差，即外周靜脈壓與中心靜脈壓之差，壓力差的形成主要取決于心臟的收縮力。

　　3)體位改變：人體由臥位轉(zhuǎn)為立位時(shí)，重力作用將使血液較多的存留在右心房水平以下的靜脈系統(tǒng)中，導(dǎo)致回心血量減少。

　　4)骨骼肌的擠壓作用：骨骼肌收縮時(shí)，與靜脈瓣膜一起作為“肌肉泵”或“靜脈泵”，對(duì)靜脈回流起促進(jìn)作用。

　　5)呼吸運(yùn)動(dòng)：呼吸過(guò)程中由于胸內(nèi)壓發(fā)生變化，改變了胸腔內(nèi)大靜脈和右心房?jī)?nèi)的壓力，從而影響靜脈回流。

　　五、微循環(huán)

　　微循環(huán)是指微動(dòng)脈和微靜脈之間的血液循環(huán)。微循環(huán)是血液與組織細(xì)胞之間實(shí)現(xiàn)物質(zhì)交換的場(chǎng)所。

　　1.微循環(huán)的組成

　　(1)組成：典型的微循環(huán)由微動(dòng)脈、后微動(dòng)脈、毛細(xì)血管前括約肌、真毛細(xì)血管、通血毛細(xì)血管(直捷通路)、動(dòng)-靜脈吻合支和微靜脈等部分組成。

　　(2)微循環(huán)的三條途徑及其作用

　　1)迂回通路(營(yíng)養(yǎng)通路)

　　組成：微動(dòng)脈→后微動(dòng)脈→毛細(xì)血管前括約肌→真毛細(xì)血管→微靜脈

　　作用：是血液與組織細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換的主要場(chǎng)所。

　　2)直捷通路

　　組成：微動(dòng)脈→后微動(dòng)脈→通血毛細(xì)血管→微靜脈

　　作用：主要功能不是物質(zhì)交換，而是使部分血液迅速通過(guò)微循環(huán)而進(jìn)入靜脈(骨骼肌組織的微循環(huán)中較多見(jiàn))。

　　3)動(dòng)-靜脈短路、

　　組成：微動(dòng)脈→動(dòng)-靜脈吻合支→微靜脈

　　作用：調(diào)節(jié)體溫(在皮膚、皮下組織分布較多)。

　　2.毛細(xì)血管壁的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：①結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單;②通透性大，內(nèi)皮細(xì)胞之間存在裂隙;③數(shù)量巨大。

　　3.微循環(huán)的血流動(dòng)力學(xué)

　　(1)微循環(huán)對(duì)的血流的阻力：①血管口徑小，血流慢，一般為層流;②微動(dòng)脈對(duì)血流的阻力最大，血壓降落也最大;毛細(xì)血管血壓的高低取決毛細(xì)血管前、后阻力的比值;③微動(dòng)脈是總閘門(mén)，對(duì)微循環(huán)血流量的控制起主要作用。

　　(2)微循環(huán)血流量的調(diào)節(jié)

　　1)后微動(dòng)脈、毛細(xì)血管前括約肌不斷發(fā)生5～10次/分的交替舒縮，稱(chēng)為血管舒縮活動(dòng)。安靜狀態(tài)下，骨骼肌組織中在同一時(shí)間內(nèi)只有20%～35%的真毛細(xì)血管處于開(kāi)放狀態(tài)。

　　2)血管舒縮活動(dòng)主要受代謝活動(dòng)的調(diào)節(jié)。

　　4.血液和組織液之間的物質(zhì)交換方式

　　(1)擴(kuò)散：

　　(2)胞飲：

　　(3)濾過(guò)與重吸收：

　　六、組織液的生成

　　1.組織液的生成

　　組織液是血漿從毛細(xì)血管壁濾過(guò)而形成的，除大分子蛋白質(zhì)含量極少外，其它成分與血漿大致相同。

　　促使血漿從毛細(xì)血管濾過(guò)的力量包括毛細(xì)血管血壓(Pc)和組織液膠體滲透壓(πi);促使液體從血管外重吸收進(jìn)入的力量有血漿膠體滲透壓(πc)和組織液靜水壓(Pi)。因此形成組織液的動(dòng)力——有效濾過(guò)壓(EFP)可表示為：

　　EFP=(Pc+πi)-(πc+Pi)

　　毛細(xì)血管動(dòng)脈端的EFP為正值，可促進(jìn)液體濾出毛細(xì)血管成為組織液;而毛細(xì)血管靜脈端的EFP為負(fù)值，可促進(jìn)組織液的重吸收。一般來(lái)說(shuō)，流經(jīng)毛細(xì)血管的血漿約有0.5%～2%在毛細(xì)血管動(dòng)脈端濾過(guò)成為組織液，其中的90%在靜脈端被重吸收回血液，其余10%(包括少量白蛋白分子)進(jìn)入毛細(xì)淋巴管，成為淋巴液。

　　2.影響組織液生成的因素

　　(1)有效濾過(guò)壓：毛細(xì)血管血壓升高、血漿膠體滲透壓降低時(shí)，可使有效濾過(guò)壓升高，組織液生成增多，甚至形成組織水腫。

　　(2)毛細(xì)血管通透性：通透性增高時(shí)，血漿蛋白可進(jìn)入組織液，使組織液膠體滲透壓升高，形成水腫。

　　(3)淋巴回流：淋巴回流受阻時(shí)，可導(dǎo)致組織水腫。

　　七、淋巴液的生成和回流

　　1.淋巴液的生成與回流

　　安靜狀態(tài)下正常成人每小時(shí)約有120ml淋巴液進(jìn)入血液循環(huán)，每天約2～4L。

　　2.淋巴的生理功能：①回收組織液中的蛋白質(zhì);②運(yùn)輸脂肪及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);③清除組織液中的大分子物質(zhì)及組織中的紅細(xì)胞和細(xì)菌等;④調(diào)節(jié)血漿和組織液之間的液體平衡;⑤淋巴結(jié)起防御屏障的作用。

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臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試過(guò)關(guān)突破5000題之生理學(xué)匯總（含答案解析）

臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試過(guò)關(guān)突破5000題之生理學(xué)答案76-111題

臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試生理學(xué)歷年真題必考知識(shí)點(diǎn)

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　第四節(jié) 心血管活動(dòng)的調(diào)節(jié)

　　一、神經(jīng)調(diào)節(jié)

　　1.心臟和血管的神經(jīng)支配

　　(1)心臟的神經(jīng)支配：支配心臟的傳出神經(jīng)有心交感神經(jīng)和心迷走神經(jīng)。

　　1)心交感神經(jīng)及其作用：

　　支配部位：竇房結(jié)、房室交界、房室束、心房肌、心室肌。

　　作用受體：心肌細(xì)胞膜上的β1型腎上腺素能受體。

　　作用效果：正性變時(shí)作用，即心率加快;

　　正性變力作用，即心肌收縮能力增強(qiáng);

　　正性變傳導(dǎo)作用，即房室傳導(dǎo)加快。

　　作用機(jī)制：主要通過(guò)激動(dòng)心肌細(xì)胞膜上L型鈣通道和If通道而起作用。

　　2)心迷走神經(jīng)及其作用

　　支配部位：竇房結(jié)、心房肌、房室交界、房室束及其分支，只有少量纖維支配心室肌。

　　作用受體：心肌細(xì)胞M受體。

　　作用效果：負(fù)性變時(shí)作用;

　　負(fù)性變力作用;

　　負(fù)性變傳導(dǎo)作用。

　　作用機(jī)制：主要通過(guò)激活心肌細(xì)胞膜上的乙酰膽堿依賴(lài)性鉀通道(IKACH)使K+外流增加、抑制L型鈣通道和If通道而發(fā)揮作用。

　　3)支配心臟的肽能神經(jīng)元：心臟中還受多種肽類(lèi)神經(jīng)纖維的支配，其釋放的肽類(lèi)遞質(zhì)也可能參與心臟及冠狀血管的活動(dòng)調(diào)節(jié)，肽能神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)主要包括：神經(jīng)肽Y、血管活性腸肽(VIP)、內(nèi)源性阿片肽(EOP)、降鈣素基因相關(guān)肽(CGRP)。

　　(2)血管的神經(jīng)支配：

　　1)縮血管神經(jīng)纖維：縮血管神經(jīng)纖維都是交感神經(jīng)纖維，故稱(chēng)之為交感縮血管神經(jīng)纖維，其節(jié)后末梢釋放去甲腎上腺素，主要與α受體結(jié)合引起血管平滑肌收縮(強(qiáng))，亦可與β2受體結(jié)合引起血管平滑肌舒張(弱)。

　　交感縮血管神經(jīng)纖維的功能特點(diǎn)：①興奮時(shí)主要引起縮血管效應(yīng);②在安靜狀態(tài)下，持續(xù)地發(fā)放低頻沖動(dòng)(1～3次/分)，以維持血管平滑肌一定程度的收縮狀態(tài)，稱(chēng)為交感縮血管緊張(sympathetic vasomotor tone);③幾乎支配所有血管，但在不同器官密度不同：皮膚、粘膜>骨骼肌、內(nèi)臟>心、腦血管，在同一器官密度也不同：動(dòng)脈>靜脈;④絕大部分血管只受該神經(jīng)的單一支配，通過(guò)交感縮血管緊張的增強(qiáng)或減弱來(lái)調(diào)節(jié)外周阻力。

　　2)舒血管神經(jīng)纖維：舒血管神經(jīng)纖維在分布上較局限，對(duì)全身血壓的影響一般較小?？煞忠韵聨追N：

　?、俳桓惺嫜苌窠?jīng)纖維：主要存在于動(dòng)物骨骼肌的微動(dòng)脈，其末梢釋放乙酰膽堿。平時(shí)并無(wú)緊張性活動(dòng)，只有在動(dòng)物處于情緒激動(dòng)和發(fā)生防御反應(yīng)時(shí)才發(fā)放沖動(dòng)。

　?、诟苯桓惺嫜苌窠?jīng)纖維：存在于少數(shù)器官，如腦膜、唾液腺、胃腸道腺體和外生殖器等的血管平滑肌。其節(jié)后纖維末梢釋放乙酰膽堿，與M受體結(jié)合，引起局部血管舒張。

　?、奂顾璞掣嫜苌窠?jīng)纖維：存在于皮膚血管上，當(dāng)皮膚受到傷害性刺激時(shí)通過(guò)軸突反射使局部微動(dòng)脈擴(kuò)張，局部皮膚潮紅。

　?、苎芑钚阅c肽神經(jīng)元：常見(jiàn)于外分泌腺(汗腺、頜下腺)，遞質(zhì)釋放常表現(xiàn)為共存現(xiàn)象(VIP與ACh)，興奮時(shí)使增加局部血流量與促進(jìn)腺細(xì)胞分泌相配合。

　　2.心血管中樞：是指與控制心血管活動(dòng)有關(guān)的神經(jīng)元集中的部位。

　　(1)延髓心血管中樞：位于延髓腹外側(cè)區(qū)，是最基本的心血管中樞。延髓心血管神經(jīng)元包括心迷走神經(jīng)元和控制心交感神經(jīng)、交感縮血管神經(jīng)活動(dòng)的神經(jīng)元，其緊張性活動(dòng)分別稱(chēng)為心迷走緊張、心交感緊張和交感縮血管緊張。

　　延髓心血管中樞分四個(gè)區(qū)域：

　　1)縮血管區(qū)：位于延髓頭端腹外側(cè)部(RVLM)，遞質(zhì)為ACh，是心交感和交感縮血管緊張性活動(dòng)的起源部位;

　　2)舒血管區(qū)：位于延髓尾端腹外側(cè)部(CVLM)，遞質(zhì)為NE，起抑制縮血管區(qū)神經(jīng)元活動(dòng)的作用;

　　3)傳入神經(jīng)接替站：指延髓孤束核(NTS)，其中的神經(jīng)元接受來(lái)自心血管感受器的傳入信息，再發(fā)出纖維至其他部位的神經(jīng)元，從而影響心血管活動(dòng);

　　4)心抑制區(qū)：指迷走背核、疑核，是心迷走緊張性活動(dòng)的起源部位。

　　(2)延髓以上的心血管中樞

　　主要存在部位：延髓以上的腦干部分以及下丘腦、大腦和小腦。

　　主要作用：根據(jù)不同的環(huán)境刺激或機(jī)能狀況，對(duì)心血管活動(dòng)和機(jī)體其他功能之間進(jìn)行更為復(fù)雜的整合，使心血管反應(yīng)與機(jī)體所處的狀態(tài)相協(xié)調(diào)，以滿(mǎn)足機(jī)體當(dāng)時(shí)的主要機(jī)能活動(dòng)的需要。

　　3.心血管反射

　　(1)壓力感受性反射也稱(chēng)為減壓反射

　　1)動(dòng)脈壓力感受器

　　存在部位：頸動(dòng)脈竇、主動(dòng)脈弓血管外膜下的感覺(jué)神經(jīng)末梢。

　　適宜刺激：動(dòng)脈壁的被動(dòng)擴(kuò)張、牽拉。

　　對(duì)血壓的感受范圍：60～180mmHg(8.0～24.0kPa)。

　　2)傳入神經(jīng)和中樞聯(lián)系

　　頸動(dòng)脈竇壓力感受器→頸動(dòng)脈竇神經(jīng)→舌咽神經(jīng)→延髓孤束核;

　　主動(dòng)脈弓壓力感受器→主動(dòng)脈神經(jīng)→迷走神經(jīng)→延髓孤束核。

　　傳入沖動(dòng)到達(dá)孤束核之后，通過(guò)延髓內(nèi)的神經(jīng)通路，最終使心迷走緊張?jiān)鰪?qiáng);心交感緊張和交感縮血管緊張降低。

　　3)反射效應(yīng)：該反射為典型的負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制。當(dāng)動(dòng)脈血壓升高時(shí)，來(lái)自頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓壓力感受器傳入沖動(dòng)增多，傳入延髓孤束核后，最終引起心迷走緊張加強(qiáng)，而心交感緊張及交感縮血管緊張減弱，結(jié)果使心臟的活動(dòng)減弱、心率減慢，心輸出量減少，外周血管阻力降低，動(dòng)脈血壓回降;反之，當(dāng)血壓降低時(shí)可使血壓回升。因此該反射起緩沖動(dòng)脈血壓的作用。

　　4)壓力感受性反射的特點(diǎn)與生理學(xué)意義：

　　特點(diǎn)：①是一種典型的負(fù)反饋調(diào)節(jié)，且具有雙向調(diào)節(jié)能力;②動(dòng)脈壓力感受器對(duì)波動(dòng)的血壓變化敏感，而且在正常心動(dòng)周期中即起作用;③主要對(duì)急驟變化的血壓起緩沖作用，因此將動(dòng)脈壓力感受器的傳入神經(jīng)稱(chēng)緩沖神經(jīng)。④當(dāng)竇內(nèi)壓在正常平均動(dòng)脈壓水平(約100mmHg)時(shí)，反射最敏感，糾偏能力最強(qiáng)。

　　意義：①通過(guò)快速調(diào)節(jié)，經(jīng)常使血壓保持相對(duì)穩(wěn)定;②維持腦、心正常血流量。

　　(2)心肺感受器引起的心血管反射

　　1)心肺感受器(cardiopulmonary receptor)

　　存在部位：心房、心室和肺循環(huán)大血管壁。

　　適宜刺激：①機(jī)械牽張，如壓力增高或血容量增多;②化學(xué)物質(zhì)，如前列腺素、緩激肽等。

　　2)傳入神經(jīng)：迷走神經(jīng)。

　　3)反射效應(yīng)：感受器受刺激時(shí)，反射效應(yīng)是心交感和交感縮血管緊張降低、心迷走緊張加強(qiáng)，使心率減慢，心輸出量減少，外周阻力降低，故血壓下降;同時(shí)，還通過(guò)神經(jīng)和體液因素使腎排水排鈉量增加，血容量減少。

　　4)意義：可直接調(diào)節(jié)血壓，也可通過(guò)間接調(diào)節(jié)血量、體液量及其成分而影響血壓。

　　(3)頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體化學(xué)感受性反射

　　1)化學(xué)感受器

　　存在部位：頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體。

　　適宜刺激：血液化學(xué)成分的改變(缺O(jiān)2、CO2分壓增高、H+濃度增加)

　　2)反射效應(yīng)：①主要是調(diào)節(jié)呼吸功能，使呼吸加深加快;②在缺氧、窒息、失血、動(dòng)脈血壓過(guò)低和酸中毒等情況下，可出現(xiàn)血壓升高的心血管效應(yīng)，這是由于呼吸加深加快，可反射性使心率加快、心輸出量增加;同時(shí)由于骨骼肌和內(nèi)臟的血管收縮，外周阻力增加，因此會(huì)使血壓升高。

　　3)意義：保證了心、腦等重要器官在缺氧等情況下有足夠的血流量供應(yīng)。

　　4.心血管反射的中樞整合型式：對(duì)于某種特定的刺激，神經(jīng)系統(tǒng)的反應(yīng)表現(xiàn)為一定的整合型式，即不同部位的交感或副交感神經(jīng)的反應(yīng)方式和程度是不同的，這可以使各器官之間的血流分配能適應(yīng)機(jī)體當(dāng)時(shí)功能活動(dòng)的需要。

　　二、體液調(diào)節(jié)

　　體液中的生物活性物質(zhì)(主要是激素)可作用于心肌和血管平滑肌，以對(duì)其活動(dòng)產(chǎn)生調(diào)節(jié)和影響，

　　1.腎素-血管緊張素系統(tǒng)(RAS)：是體內(nèi)重要的體液調(diào)節(jié)系統(tǒng)，正常情況下，RAS對(duì)心血管系統(tǒng)的正常發(fā)育，心血管功能穩(wěn)態(tài)、電解質(zhì)和體液平衡的維持，以及血壓的調(diào)節(jié)均有重要作用。

　　(1)RAS的構(gòu)成：

　　(2)血管緊張素家族主要成員的生物學(xué)作用

　　血管緊張素家族成員是一組多肽類(lèi)物質(zhì)，其中AngⅡ的作用最為重要。

　　1)血管緊張素受體：簡(jiǎn)稱(chēng)AT受體，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有四種亞型分別為AT1、AT2、AT3、和AT4受體。

　　2)AngⅡ的生物學(xué)效應(yīng)：①直接作用于血管平滑肌，使全身微動(dòng)脈收縮，外周阻力增加，血壓升高;②作用于交感縮血管纖維末梢的突觸前AngⅡ受體，增加遞質(zhì)(NE)的釋放量;③強(qiáng)烈刺激腎上腺皮質(zhì)球狀帶合成、釋放醛固酮，促進(jìn)腎小管對(duì)水、鈉的重吸收;④作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，使中樞對(duì)壓力感受性反射的敏感性降低，交感縮血管緊張活動(dòng)加強(qiáng);促進(jìn)血管升壓素和縮宮素，增強(qiáng)促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素的作用;引起或增強(qiáng)渴覺(jué)、導(dǎo)致飲水行為。

　　因此，總效應(yīng)表現(xiàn)為血容量增加，外周阻力增加，血壓明顯升高。

　　3)其他成員的生物學(xué)效應(yīng)：AngⅠ的生理活性很弱;AngⅢ可作用于AT1受體，產(chǎn)生類(lèi)似AngⅡ的效應(yīng)，但其縮血管效應(yīng)僅為AngⅡ的10%～20%，而促醛固酮釋放的效應(yīng)較強(qiáng);AngⅣ作用于AT4受體產(chǎn)生與經(jīng)典AngⅡ不同甚或相反的生理作用。

　　2.腎上腺素和去甲腎上腺素

　　主要來(lái)自腎上腺髓質(zhì)，屬兒茶酚胺類(lèi)物質(zhì)。二者可與心肌細(xì)胞上β1受體結(jié)合，而產(chǎn)生正性變時(shí)、變力、變傳導(dǎo)作用，使心輸出量增加;與血管平滑肌上的α、β2受體結(jié)合，產(chǎn)生血管平滑肌收縮或舒張的作用。但是，由于血管上α、β2受體的分布特點(diǎn)，以及二者與不同受體的結(jié)合能力不同，特別是腎上腺素在劑量不同時(shí)效應(yīng)不同，因而產(chǎn)生的效應(yīng)不同。二者的主要區(qū)別如下：

　　所以臨床應(yīng)用時(shí)腎上腺素常作為強(qiáng)心劑，而去甲腎上腺素常作為升壓劑。

　　3.血管升壓素(VP，也稱(chēng)抗利尿激素)：

　　血管升壓素的主要作用：①抗利尿效應(yīng)：促進(jìn)遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水的重吸收，使血容量增加;②升壓效應(yīng)(超生理劑量時(shí))：作用于血管平滑肌的相應(yīng)受體，使全身小動(dòng)脈收縮，血壓升高;并能提高壓力感受性反射的敏感性，使糾偏能力增強(qiáng)。

　　生理意義：在禁水、失水、失血等情況下釋放量增加，主要對(duì)細(xì)胞外液量進(jìn)行調(diào)節(jié)，進(jìn)而維持血漿晶體滲透壓和動(dòng)脈血壓的穩(wěn)定。

　　4.血管內(nèi)皮生成的血管活性物質(zhì)

　　(1)血管內(nèi)皮生成的舒血管物質(zhì)：主要包括一氧化氮(NO)和前列環(huán)素，后者也稱(chēng)前列腺素I2(PGI2)。

　　NO的作用：①激活血管平滑肌內(nèi)的可溶性鳥(niǎo)苷酸，升高cGMP濃度，降低游離鈣離子濃度，使血管平滑肌舒張，血壓下降;②介導(dǎo)某些舒血管效應(yīng)，如乙酰膽堿的舒血管效應(yīng)是通過(guò)內(nèi)皮釋放的NO實(shí)現(xiàn)的。

　　(2)血管內(nèi)皮生成的縮血管物質(zhì)，又稱(chēng)內(nèi)皮縮血管因子：其中研究最深入的是內(nèi)皮素(ET)，具有強(qiáng)烈而持久的縮血管效應(yīng)和促進(jìn)細(xì)胞增殖與肥大的效應(yīng)。

　　5.激肽釋放酶-激肽系統(tǒng)

　　激肽釋放酶可將激肽原分解為激肽，激肽具有舒血管活性。

　　激肽釋放酶分為兩大類(lèi)：一類(lèi)是血漿激肽釋放酶(血漿中)，可將高分子量激肽原水解為緩激肽;另一類(lèi)是腺體激肽釋放酶或組織激肽釋放酶(腎、唾液腺、胰腺、汗腺、胃腸黏膜等組織中)，可將血漿中的低分子量激肽原水解為胰激肽，也稱(chēng)賴(lài)氨酸緩激肽或血管舒張素。

　　緩激肽和血管舒張素是兩種最重要的激肽，是已知的最強(qiáng)的舒血管物質(zhì)。

　　6.心房鈉尿肽

　　主要作用：①降低血壓：舒張血管，減小外周阻力;減少搏出量，減慢心率，使心輸出量降低。②利鈉、利尿和調(diào)節(jié)循環(huán)血量：作用于腎內(nèi)相應(yīng)受體，使腎排水、排鈉增加;抑制腎素、醛固酮和抗利尿激素的釋放。③調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖：抑制多種細(xì)胞的增殖;④對(duì)抗RAS、內(nèi)皮素和交感系統(tǒng)的縮血管作用。

　　三、局部血流調(diào)節(jié)

　　1.代謝性自身調(diào)節(jié)：

　　2.肌源性自身調(diào)節(jié)：

　　四、動(dòng)脈血壓的長(zhǎng)期調(diào)節(jié)

　　血壓的長(zhǎng)期調(diào)節(jié)主要通過(guò)腎臟調(diào)節(jié)細(xì)胞外液量來(lái)實(shí)現(xiàn)的即：腎-體液控制系統(tǒng)，腎臟通過(guò)調(diào)節(jié)排水、排鈉的過(guò)程，調(diào)節(jié)體內(nèi)細(xì)胞外液量而維持血量與血管容量的平衡，對(duì)動(dòng)脈血壓起到長(zhǎng)期調(diào)節(jié)的作用。

　　調(diào)節(jié)過(guò)程：當(dāng)體內(nèi)細(xì)胞外液↑→循環(huán)血量↑→動(dòng)脈血壓↑→腎排水、排鈉↑→體內(nèi)細(xì)胞外液↓→血壓↓;當(dāng)體內(nèi)細(xì)胞外液↓時(shí)，發(fā)生相反的過(guò)程。

　　該機(jī)制的意義在于：彌補(bǔ)神經(jīng)調(diào)節(jié)(快速、短期)的不足;對(duì)血壓在長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)的穩(wěn)定起調(diào)節(jié)作用。

　　1.體液平衡與血壓穩(wěn)態(tài)的相互制約：

　　2.影響腎-體液控制系統(tǒng)活動(dòng)的若干因素：

　　第五節(jié) 器官循環(huán)

　　一、冠脈循環(huán)

　　1.冠脈循環(huán)的解剖特點(diǎn)

　　(1)血管走行：左、右冠狀動(dòng)脈的主干在心臟外表面走行，小分支垂直穿入心肌并在心內(nèi)膜下層分支成網(wǎng)。因此，冠脈血管在心肌收縮時(shí)易受壓迫。

　　(2)毛細(xì)血管非常豐富：與心肌纖維1︰1相伴。

　　(3)缺乏有效的功能吻合支：因吻合支少而細(xì)，難以迅速建立新的側(cè)支循環(huán)。

　　2.冠脈循環(huán)的血流特點(diǎn)

　　(1)途徑短，血流快。

　　(2)血壓較高：因直接開(kāi)口于主動(dòng)脈根部。

　　(3)血流量大：冠脈血流量約占心輸出量的4%～5%，當(dāng)心肌活動(dòng)增強(qiáng)時(shí)血流量可增加5倍以上。

　　(4)耗氧量大：動(dòng)-靜脈氧含量差別較大。當(dāng)心肌耗氧量增加時(shí)，心肌難以繼續(xù)從單位血液中增加氧的攝取，需靠提高冠脈血流量來(lái)滿(mǎn)足。

　　(5)血流量隨心動(dòng)周期波動(dòng)：心肌的節(jié)律性收縮壓迫血管，從而影響冠脈流量。左心室主要在舒張期得到供血，所以動(dòng)脈舒張壓的高低及舒張期的長(zhǎng)短是影響冠脈血流量的主要因素。

　　3.冠脈血流量的調(diào)節(jié)

　　(1)心肌代謝水平的影響(主要因素)：在運(yùn)動(dòng)、精神緊張等情況下，心肌活動(dòng)增強(qiáng)，耗氧量增加，代謝產(chǎn)物(H+、CO2、乳酸等)增多，特別是心肌缺氧時(shí)產(chǎn)生的腺苷，具有強(qiáng)烈的舒張小動(dòng)脈的作用，引起冠脈血管舒張，以滿(mǎn)足心肌對(duì)氧的需要。

　　(2)神經(jīng)調(diào)節(jié)：迷走神經(jīng)的直接作用是使冠脈舒張，但因其又能使心臟活動(dòng)減弱和耗氧量降低，這將抵消迷走神經(jīng)對(duì)冠狀動(dòng)脈的直接舒張作用。心交感神經(jīng)的直接作用是使冠脈收縮，但是由于心臟活動(dòng)加強(qiáng)，代謝增強(qiáng)，而代謝產(chǎn)物增多可引起繼發(fā)性冠脈舒張，使交感神經(jīng)的縮血管作用被掩蓋。

　　(3)激素的調(diào)節(jié)：腎上腺素、去甲腎上腺素、甲狀腺素均可通過(guò)提高心肌代謝水平來(lái)增加冠脈血流量，前兩者還可通過(guò)血管壁平滑肌的受體發(fā)揮作用;AngⅡ和大劑量的血管升壓素均可使冠狀動(dòng)脈收縮，冠脈血流量減少。

　　二、肺循環(huán)

　　1.肺循環(huán)的生理特點(diǎn)

　　(1)血流阻力小、血壓低：循環(huán)途徑短，血管壁薄，加之胸膜腔負(fù)壓的影響，因而外周阻力小，肺動(dòng)脈血壓較低，僅為體循環(huán)的1/6～1/5。

　　(2)血容量變化大：肺組織和肺血管的順應(yīng)性大，使得肺部血容量的變化范圍較大。平靜呼吸時(shí)，肺的血容量約為450ml，占全身血量的9%。在深呼吸時(shí)肺的血容量可隨之發(fā)生較大的變動(dòng)(200ml～1000ml)。

　　(3)毛細(xì)血管血壓低，有效濾過(guò)壓為負(fù)值：肺循環(huán)毛細(xì)血管血壓平均只有7mmHg，使有效濾過(guò)壓為負(fù)壓，這有利于保持肺泡干燥，利于氣體交換。

　　2.肺循環(huán)血流量的調(diào)節(jié)

　　(1)局部組織化學(xué)因素的影響：最重要的是肺泡氧分壓。當(dāng)肺的某部分肺泡氧分壓降低時(shí)，肺泡周?chē)?dòng)脈收縮，血流減少，讓較多的血液流向通氣充足的肺泡，有利于氣體交換。

　　(2)神經(jīng)性調(diào)節(jié)：迷走神經(jīng)有輕度舒血管作用，使血管阻力稍降;交感神經(jīng)有縮血管作用，使血管阻力增大。但在整體情況下，與體循環(huán)的情況有關(guān)。

　　(3)體液性調(diào)節(jié)：體液因素包括腎上腺素、去甲腎上腺素、AngⅡ及組胺等，都能引起肺血管收縮。

　　三、腦循環(huán)

　　1.腦循環(huán)的特點(diǎn)

　　(1)血流量大，耗氧量高，同時(shí)腦組織對(duì)缺氧特別敏感，耐受性差。

　　(2)由于顱腔容積固定，腦血管舒縮受到限制，故腦的血流量變化小。

　　(3)存在血-腦脊液屏障和血-腦屏障，起屏障作用，嚴(yán)格限制物質(zhì)進(jìn)入腦組織。

　　2.腦血流量的調(diào)節(jié)

　　(1)腦血流量的自身調(diào)節(jié)：當(dāng)平均動(dòng)脈壓降低或顱內(nèi)壓升高時(shí)都可使腦的灌注壓降低，但是，只要平均動(dòng)脈壓不超過(guò)60～140mmHg的范圍，腦血管都可通過(guò)肌源性自身調(diào)節(jié)機(jī)制使腦血流量保持恒定。

　　(2)CO2和低氧對(duì)腦血流量的影響：血液CO2分壓升高或O2分壓降低對(duì)腦血管的直接舒張作用特別明顯;當(dāng)過(guò)度通氣使CO2呼出過(guò)多時(shí)，由于腦血管收縮，腦血流量減少，可引起頭暈等癥狀。

　　(3)神經(jīng)調(diào)節(jié)：腦血管的神經(jīng)分布少，作用弱。

　　3.血-腦脊液屏障和血-腦屏障

　　血液和腦脊液之間存在著某種特殊的屏障，稱(chēng)為血-腦脊液屏障(blood-cerebrospinal fluid barrier)，它嚴(yán)格限制大分子物質(zhì)從血液進(jìn)入腦脊液，此屏障的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)可能是無(wú)孔的毛細(xì)血管壁和脈絡(luò)叢細(xì)胞中運(yùn)輸各種物質(zhì)的特殊載體系統(tǒng)。該屏障導(dǎo)致腦脊液與血漿中的成分不同：腦脊液中蛋白質(zhì)、葡萄糖、K+、HCO3-和Ca2+較低，而Na+、Mg2+較高。

　　血液與腦組織之間也存在著類(lèi)似的屏障，可限制物質(zhì)在血液和腦組織之間自由交換，稱(chēng)為血-腦屏障(blood-brain barrier)。毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞、基膜和星狀膠質(zhì)細(xì)胞的血管周足等結(jié)構(gòu)可能是其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。另外，毛細(xì)血管對(duì)某些物質(zhì)的特殊通透性也與這種屏障作用有關(guān)。

　　血-腦脊液屏障和血-腦屏障對(duì)于保持腦組織內(nèi)環(huán)境理化因素的相對(duì)穩(wěn)定和防止血液中有害物質(zhì)進(jìn)入腦內(nèi)，均有重要的生理意義。

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